アクチン繊维が花粉管の诱引を制御する～助细胞による诱引ペプチド分泌のメカニズムを解明～

2023.01.12

プレスリリース
研究
理学部

アクチン繊维が花粉管の诱引を制御する

～助细胞による诱引ペプチド分泌のメカニズムを解明～

横浜市立大学木原生物学研究所須崎大地特任助教、泉理恵さん（当時大学院生）、丸山大輔准教授らと、名古屋大学大井崇生助教、武内秀憲特任助教、ケンタッキー大学河島友和准教授、東京大学東山哲也教授らの共同研究グループは、モデル植物のシロイヌナズナを用いて、胚珠^＊1内にある助细胞^＊2（メス）のアクチン繊维^＊3が、花粉管（オス）を导くための花粉管诱引ペプチドの分泌を制御することを明らかにしました（図1）。

雌しべの中の胚珠には、雌雄の相互作用に重要な花粉管诱引ペプチドを分泌する２つの助细胞があります。助细胞は繊形装置とよばれる细胞膜と细胞壁が复雑に陥入した特殊な构造から花粉管を诱引する小さなタンパク质（ペプチド）を分泌しますが、その分泌の仕组みは明らかでありませんでした。本研究では遗伝学的、薬理学的手法によって、助细胞のアクチン繊维が诱引ペプチドの极性分泌を担っていることを解明しました。さらに、花粉管の放出で一时的に消失したアクチン繊维が、経时的に回復することを発见しました。これは受精失败时に残った助细胞が诱引を再开するために働くと考えられます。
　
本研究成果は、米国の科学雑誌「The Plant Cell」オンラインアドバンス版に掲載されました。（2022年12月23日）

研究成果のポイント

顕微镜観察によって助细胞の繊形装置の形态と细胞骨格の配向を明らかにした
&苍产蝉辫;助细胞のアクチン繊维が花粉管诱引ペプチドの极性分泌を制御する
&苍产蝉辫;花粉管の放出で消失した助细胞のアクチン繊维が再生して花粉管诱引を再开する

図1　助细胞のアクチン繊维による花粉管诱引ペプチド分泌の制御

左：成熟胚珠の助细胞のアクチン繊维と诱引ぺプチドの分泌。
中：花粉管の放出时に助细胞ではアクチン繊维が消失してタンパク质の分泌が停止する。
右：受精失败后にアクチン繊维が再生して花粉管诱引が再开する。&苍产蝉辫;

研究背景

穀类など被子植物の种子の形成には、２つの精细胞が卵细胞と中央细胞とそれぞれ受精する重复受精が不可欠です。雌しべの胚珠の中にある2つの助细胞は花粉管诱引ペプチドを分泌することにより、花粉管を胚珠まで诱导する等の雌雄の相互作用に重要な役割を果たします。助细胞の先端には复雑な细胞膜の陥入と厚い细胞壁で构成される繊形装置という构造があり、核はこの近く偏って配置します。诱引ペプチドなどは繊形装置経由して分泌されると考えられています。これまでの形态学的な研究では、繊形装置から放射状に広がる微小管＊4と、助细胞の縦方向に分布するアクチン繊维が観察されていました。こういった助细胞の特徴的な形态と细胞骨格の配向は、细胞机能に重要であると考えられてきましたが详细は不明でした。&苍产蝉辫;

研究内容

丸山准教授の研究グループでは、助细胞の形态と机能のつながりを明らかにするために、电子顕微镜で繊形装置の形态観察を、光学顕微镜で微小管またはアクチンの経时的な动态変化を観察しました。また、微小管またはアクチンを遗伝学的、薬理学的な方法で重合阻害した际の细胞の形态と花粉管の诱引を调べました。微小管の破壊では、繊形装置の细胞膜の陥入が少なくなりましたが、花粉管の诱引に异常は见られませんでした。一方、アクチンを破壊すると繊形装置の形态异常だけでなく、花粉管诱引ペプチドの分泌が阻害されて発生异常を示す种子が见られました（図２）。受精异常を示す精细胞膜タンパク质の変异体の花粉管を受容して残った一方の助细胞では、一时的なアクチン繊维の消失が観察されました。さらに、経时的な観察によって再びアクチン繊维が観察されました（図３）。野生型においても受精后に残った助细胞でアクチン繊维が観察された。このアクチン繊维の再形成は、受精失败时に再び花粉管を诱引するために机能すると考えられます。

図2　助细胞のアクチン繊维を破壊すると花粉管诱引ペプチドの局在が変化し种子の発生异常が见られた
左：野生型の助细胞では花粉管诱引ペプチドが繊形装置に局在する
右：アクチン繊维を破壊すると花粉管诱引ペプチドが繊形装置に局在できなくなり、受精できず种子が正常に形成されなくなる（赤矢印）&苍产蝉辫;

図3　受精失败后に残った助细胞では消失したアクチン繊维が回復する
　　　緑色：アクチン、マゼンタ：精细胞
左：授粉后6时间では残存助细胞ではアクチン繊维が消失する
中：授粉后9时间ではほとんどアクチン繊维は见られない
右：授粉后14时间ではアクチン繊维の回復が见られた

今后の展开

本研究によって重复受精の重要なステップである花粉管诱引が助细胞のアクチン繊维によって制御されていることが明らかになりました。今后は、极性分泌や细胞形态の制御遗伝子の同定など助细胞の基础的な知见の蓄积を通じて、胚珠に同时に复数の花粉管が诱引されないようにする「多花粉管拒否机构」が明らかになると期待されます。これらの知见を基に受精の过程を操作することで、稔実率の向上や育种技术の开発につながることが期待されます。

用语説明

＊1 胚珠：被子植物の雌しべの中にある組織で、受精後に種子になる。卵細胞や中央細胞という配偶子を含む多細胞で構成される。

＊2 助細胞：胚珠内で卵細胞の両隣に位置する２つの細胞で、花粉管を誘引するペプチドを分泌するなど雌雄の相互作用に重要な役割を果たす。

＊3 アクチン繊維：細胞骨格の一種で、細胞の形の維持などにはたらく。アクチンタンパク質が重合してできた繊維状の構造で細胞内ネットワークを作っている。

＊4 微小管：チューブリンタンパク質が重合しできた管状構造の細胞骨格。細胞の形態形成や細胞分裂時の染色体分離に重要な役割を果たす。

研究费

本研究は、科学研究费助成事業（JP17H05846, JP19H04869, JP20H03280, JP20H05778, JP20H05781, JP19K16172, JP22K15145, JP18K14729, JP20K15817, JP22H05172, JP22H05175）、豊秋奨学会研究费助成事業、米国国立科学財団助成金（IOS-1928836）の支援を受けて実施されました。本研究は文部科学省ナノテクノロジープラットフォーム課題として名古屋大学微細構造解析プラットフォームの支援を受けました。

论文情报

&苍产蝉辫;タイトル：F-actin regulates polarized secretion of pollen tube attractants in Arabidopsis synergid cells
（シロイヌナズナの助细胞ではアクチン繊维が花粉管诱引物质の极性分泌を制御する）
著者：須崎大地、泉理恵、大井崇生、武内秀憲、Ji Min Shin、杉直也、木下哲、東山哲也、河島友和、丸山大輔
掲载雑誌：&苍产蝉辫;The Plant Cell
顿翱滨：&苍产蝉辫;