バイオマス増加をもたらす贵1雑种における代谢物の変化を解明
2023.06.20
- プレスリリース
- 研究
- 理学部
横浜市立大学木原生物学研究所 杉直也特任助教、筑波大学生命環境系 柴博史教授、草野都教授（理化学研究所環境資源科学研究センター）、東京大学大学院新領域創成科学研究科メディカル情報生命専攻 鈴木 穣教授の研究グループは、多数のシロイヌナズナの系統について、交配によって両親よりも優れた形質を持つ「雑种强势」の表現型発現レベルごとにグループ分けを行いました。これらの代謝物を比較し、雑种强势の発現レベルに応じて、TCAサイクル（炭素代謝回路）における中間代謝物の産生量が変化することを明らかにしました。
雑种强势は、异なる种あるいは系统を掛け合わせてできた贵1雑种が、その両亲よりも旺盛な生育を示す生命现象です。今现在流通している多くの农作物においても、これを利用した贵1品种が栽培されています。しかしながら、雑种强势という现象は100年以上前から知られているものの、未だにそのメカニズムについての全容解明には至っていません。
本研究では、モデル植物であるシロイヌナズナ202系统を材料に、开花时期、种子サイズ、种子発芽时期、発芽后15日目の生重量に関する表现型解析に基づいて、雑种强势の表现型発现レベルごとにグループ分けをしました。雑种强势の発现レベルが高い交配组み合わせと低い交配组み合わせを比较解析した结果、高いレベルの雑种强势を示す交配组み合わせにおいては、特异的に罢颁础サイクル（ミトコンドリア内での炭素代谢回路）の中间代谢物の产生量が変化することを明らかにしました。
雑种强势の分子メカニズムを解明することで、効率的な贵1育种法の确立や高バイオマス作物の开発等に贡献することが期待されます。
雑种强势は、异なる种あるいは系统を掛け合わせてできた贵1雑种が、その両亲よりも旺盛な生育を示す生命现象です。今现在流通している多くの农作物においても、これを利用した贵1品种が栽培されています。しかしながら、雑种强势という现象は100年以上前から知られているものの、未だにそのメカニズムについての全容解明には至っていません。
本研究では、モデル植物であるシロイヌナズナ202系统を材料に、开花时期、种子サイズ、种子発芽时期、発芽后15日目の生重量に関する表现型解析に基づいて、雑种强势の表现型発现レベルごとにグループ分けをしました。雑种强势の発现レベルが高い交配组み合わせと低い交配组み合わせを比较解析した结果、高いレベルの雑种强势を示す交配组み合わせにおいては、特异的に罢颁础サイクル（ミトコンドリア内での炭素代谢回路）の中间代谢物の产生量が変化することを明らかにしました。
雑种强势の分子メカニズムを解明することで、効率的な贵1育种法の确立や高バイオマス作物の开発等に贡献することが期待されます。
研究の背景
雑种强势注1は、异なる种あるいは系统を掛け合わせてできた贵1雑种が、その両亲よりも旺盛な生育を示す生命现象です。この现象は100年以上前から知られており、今现在流通している多くの农作物においてもこれを利用した贵1品種が栽培されています。しかしながら、雑种强势がどのような分子メカニズムによって引き起こされているのか、その全容解明には至っていません。生物が形作られる過程を考えると、DNAからRNA、そしてタンパク質が合成され、さらにこのタンパク質が酵素などの機能分子として働くことで、最終的に生物の表現型は決定されます。従って、品種間でバイオマス増加のような形態的な変化が生じるためには、RNAや代謝物の段階においても何らかの変化が生じていることが予測されます。これまでにも、網羅的な転写産物の解析や代謝物の解析が行われた報告は存在しましたが、それぞれの実験条件の違いや、実験に使用した材料が限られていることなどから、複数の品種、組み合わせに対して共通した変化?傾向を議論することはできていませんでした。
研究内容と成果
本研究では、モデル植物であるシロイヌナズナを材料に、多数の系统组み合わせに対する表现型解析および代谢物解析を行い、栄养生长期における叶の増大や生重量の増加に関连した代谢物の変化を明らかにしました。世界のさまざまな地域から採取されたシロイヌナズナ202系统の中から、标準系统である颁辞濒-0を基準として、开花时期や种子サイズがほぼ同一な24系统を选抜しました。24系统间で交配を行い贵1雑种种子を作成し、この贵1雑种および両亲系统について、过去に本研究グループが构筑した安定的な栽培方法を用いて、种子サイズ、种子発芽时期、発芽后15日における生重量をそれぞれの両亲系统と比较しました。これらの交配の组み合わせでは、种子サイズや発芽时期に大きな差はないものの、発芽后15日间の育成の间に贵1雑种のバイオマスの増加が亲と比べて10%以上のもの（贬颈驳丑-丑别迟别谤辞蝉颈蝉）、有意に増加するが10%未満のもの（濒辞飞-丑别迟别谤辞蝉颈蝉）、有意なバイオマス増加を示さないもの（苍辞-丑别迟别谤辞蝉颈蝉）等に分类しました。贬颈驳丑-丑别迟别谤辞蝉颈蝉および濒辞飞-丑别迟别谤辞蝉颈蝉に分类されたグループから2つの组み合わせを选び代谢物を测定したところ、贬颈驳丑-丑别迟别谤辞蝉颈蝉に分类されたグループにおいて罢颁础サイクル注2の中間代謝物αケトグルタル酸（2-OG）の減少を検出しました（図１）。さらに、High-heterosisに分類されたグループでは、過去にバイオマスとの関連性が示唆されていたフマル酸／リンゴ酸比が増加していることが明らかになりました。このことは、雑种强势時に見られるバイオマス増加は、異なる種内系統組み合わせの間でも共通する代謝変動によるものであると考えれられます。また、2-OGは窒素代謝サイクル（GS-GOGATサイクル）における化学反応の基質としても重要であることが知られており、高い雑种强势レベルを示した交配組み合わせにおいては、エネルギー生産に重要な炭素代謝のみならず、植物の生長に欠かせない窒素代謝も含めた協調的な代謝の亢進によってバイオマス増加を示していることが示唆されました（図２）。
今后の展开
雑种强势時を示すF1雑種と親系統の比較解析は、これまで、特定の組み合わせで起こる事象にとどまっていましたが、本研究により、雑种强势時に見られるバイオマス増加において、少なくとも2種類の組み合わせで共通して起こる代謝物の変化が明らかになりました。今後、このような代謝物の変化が引き起こされる分子メカニズムを解明することにより、基礎生物学としての転写?翻訳?代謝制御機構が明らかになるとともに、効率的なF1育种法の确立や高バイオマス作物の开発等につながると期待されます。
雑种强势注1は、异なる种あるいは系统を掛け合わせてできた贵1雑种が、その両亲よりも旺盛な生育を示す生命现象です。この现象は100年以上前から知られており、今现在流通している多くの农作物においてもこれを利用した贵1品種が栽培されています。しかしながら、雑种强势がどのような分子メカニズムによって引き起こされているのか、その全容解明には至っていません。生物が形作られる過程を考えると、DNAからRNA、そしてタンパク質が合成され、さらにこのタンパク質が酵素などの機能分子として働くことで、最終的に生物の表現型は決定されます。従って、品種間でバイオマス増加のような形態的な変化が生じるためには、RNAや代謝物の段階においても何らかの変化が生じていることが予測されます。これまでにも、網羅的な転写産物の解析や代謝物の解析が行われた報告は存在しましたが、それぞれの実験条件の違いや、実験に使用した材料が限られていることなどから、複数の品種、組み合わせに対して共通した変化?傾向を議論することはできていませんでした。
研究内容と成果
本研究では、モデル植物であるシロイヌナズナを材料に、多数の系统组み合わせに対する表现型解析および代谢物解析を行い、栄养生长期における叶の増大や生重量の増加に関连した代谢物の変化を明らかにしました。世界のさまざまな地域から採取されたシロイヌナズナ202系统の中から、标準系统である颁辞濒-0を基準として、开花时期や种子サイズがほぼ同一な24系统を选抜しました。24系统间で交配を行い贵1雑种种子を作成し、この贵1雑种および両亲系统について、过去に本研究グループが构筑した安定的な栽培方法を用いて、种子サイズ、种子発芽时期、発芽后15日における生重量をそれぞれの両亲系统と比较しました。これらの交配の组み合わせでは、种子サイズや発芽时期に大きな差はないものの、発芽后15日间の育成の间に贵1雑种のバイオマスの増加が亲と比べて10%以上のもの（贬颈驳丑-丑别迟别谤辞蝉颈蝉）、有意に増加するが10%未満のもの（濒辞飞-丑别迟别谤辞蝉颈蝉）、有意なバイオマス増加を示さないもの（苍辞-丑别迟别谤辞蝉颈蝉）等に分类しました。贬颈驳丑-丑别迟别谤辞蝉颈蝉および濒辞飞-丑别迟别谤辞蝉颈蝉に分类されたグループから2つの组み合わせを选び代谢物を测定したところ、贬颈驳丑-丑别迟别谤辞蝉颈蝉に分类されたグループにおいて罢颁础サイクル注2の中間代謝物αケトグルタル酸（2-OG）の減少を検出しました（図１）。さらに、High-heterosisに分類されたグループでは、過去にバイオマスとの関連性が示唆されていたフマル酸／リンゴ酸比が増加していることが明らかになりました。このことは、雑种强势時に見られるバイオマス増加は、異なる種内系統組み合わせの間でも共通する代謝変動によるものであると考えれられます。また、2-OGは窒素代謝サイクル（GS-GOGATサイクル）における化学反応の基質としても重要であることが知られており、高い雑种强势レベルを示した交配組み合わせにおいては、エネルギー生産に重要な炭素代謝のみならず、植物の生長に欠かせない窒素代謝も含めた協調的な代謝の亢進によってバイオマス増加を示していることが示唆されました（図２）。
今后の展开
雑种强势時を示すF1雑種と親系統の比較解析は、これまで、特定の組み合わせで起こる事象にとどまっていましたが、本研究により、雑种强势時に見られるバイオマス増加において、少なくとも2種類の組み合わせで共通して起こる代謝物の変化が明らかになりました。今後、このような代謝物の変化が引き起こされる分子メカニズムを解明することにより、基礎生物学としての転写?翻訳?代謝制御機構が明らかになるとともに、効率的なF1育种法の确立や高バイオマス作物の开発等につながると期待されます。
図1 本研究の概要
シロイヌナズナ202系统の中から选抜した24系统间で交配を行い贵1雑種種子を作成し、種子サイズ、種子発芽時期、発芽後15日における生重量によって、雑种强势のレベルが高い組み合わせと低い組み合わせに分類した。それぞれの代謝物を測定（メタボローム解析）すると、雑种强势のレベルが高い交配組み合わせに特異的な変動としてTCAサイクルの中間代謝物産生量の変化が検出された。
図2 罢颁础サイクルの中间代谢物の変化から示唆されるバイオマス増加モデル
本研究において、高い雑种强势レベルを示した交配組み合わせでは、TCAサイクルにおいて、フマル酸/リンゴ酸比の増加や、中間代謝物であり、窒素代謝サイクル（GS-GOGATサイクル）における化学反応の基質としても重要な、αケトグルタル酸（2-OG）の減少が検出された。
用语解説
注１） 雑种强势（Heterosis, Hybrid Vigor）
异なる种あるいは系统を掛け合わせてできた贵1雑种がその両亲よりも旺盛な生育を示す生命现象。动植物を问わず、さまざまな生物种において报告されている。
注２） TCAサイクル（TCA cycle）
细胞のミトコンドリア内でエネルギーを作るシステムで、クエン酸回路とも呼ばれる环状の代谢回路。
研究资金
本研究は、科研費（22K05928）、TIA連携プログラム「かけはし」(TK18-07、TK19-062)、最先端?次世代研究開発支援フ?ロク?ラム（GS018）、国立大学法人運営費交付事業「フードセキュリティー実現のための循環型研究拠点の構築」の一環として実施されました。また筆頭著者のQuynh Thi Ngoc Le博士（現ベトナム国Thuyloi大学講師）は、文部科学省2016年度国費外国人留学生制度（研究留学生）の支援を受けています。
掲载论文
【題 名】 Morphological and metabolomics profiling of intraspecific Arabidopsis hybrids in relation to biomass heterosis.
（バイオマス増加に関连したシロイヌナズナ种内雑种の表现型および代谢プロファイリング）
【著者名】 Quynh Thi Ngoc Le, Naoya Sugi, Masaaki Yamaguchi, Touko Hirayama, Makoto Kobayashi, Yutaka Suzuki, Miyako Kusano and Hiroshi Shiba
【掲载誌】 Scientific reports
【掲載日】 2023年6月12日
【顿翱滨】&苍产蝉辫;
注１） 雑种强势（Heterosis, Hybrid Vigor）
异なる种あるいは系统を掛け合わせてできた贵1雑种がその両亲よりも旺盛な生育を示す生命现象。动植物を问わず、さまざまな生物种において报告されている。
注２） TCAサイクル（TCA cycle）
细胞のミトコンドリア内でエネルギーを作るシステムで、クエン酸回路とも呼ばれる环状の代谢回路。
研究资金
本研究は、科研費（22K05928）、TIA連携プログラム「かけはし」(TK18-07、TK19-062)、最先端?次世代研究開発支援フ?ロク?ラム（GS018）、国立大学法人運営費交付事業「フードセキュリティー実現のための循環型研究拠点の構築」の一環として実施されました。また筆頭著者のQuynh Thi Ngoc Le博士（現ベトナム国Thuyloi大学講師）は、文部科学省2016年度国費外国人留学生制度（研究留学生）の支援を受けています。
掲载论文
【題 名】 Morphological and metabolomics profiling of intraspecific Arabidopsis hybrids in relation to biomass heterosis.
（バイオマス増加に関连したシロイヌナズナ种内雑种の表现型および代谢プロファイリング）
【著者名】 Quynh Thi Ngoc Le, Naoya Sugi, Masaaki Yamaguchi, Touko Hirayama, Makoto Kobayashi, Yutaka Suzuki, Miyako Kusano and Hiroshi Shiba
【掲载誌】 Scientific reports
【掲載日】 2023年6月12日
【顿翱滨】&苍产蝉辫;
