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横浜市立大学木原生物学研究所の殿崎薫助教と木下哲教授、农研机构の川胜泰二上级研究员、国立遗伝学研究所、理化学研究所、アメリカ?カリフォルニア大学デイビス校、岩手大学との国际共同研究グループは、イネの胚乳発生段阶や细胞の种类によって异なるゲノム刷り込み（ゲノムインプリンティング）^＊1の仕组みが存在することを明らかにしました。

本研究では、イネの胚乳における时系列マルチオミクス解析^＊２から、発生の进行过程で多数の刷り込み遗伝子（インプリント遗伝子）^＊３を同定し、全てのステージに持続的なインプリント遗伝子と、発生ステージ特异的なインプリント遗伝子が存在することを突き止めました（図１）。さらにシングルセル解析^＊４から、细胞の种类によってもインプリント遗伝子の制御が异なることを示唆する结果を得ることに成功しました。极めて复雑に制御されるゲノムインプリンティングの制御メカニズムの全容解明や、植物の种子形成过程におけるインプリント遗伝子の机能解明に関する研究への进展が期待されます。

本研究成果は、「Nature Plants」誌に掲載されました（英国夏時間2024年7月30日10時）。

ゲノムインプリンティングは、両亲から受け継いだ遗伝子のうち、特定の遗伝子が片亲由来のゲノムから発现し、他方のゲノムでは発现しない现象です。この现象は、哺乳类の胎盘形成や被子植物の种子形成において重要な役割を果たしていますが、その详细な制御メカニズムはいまだに完全には解明されていません。特に、発生ステージや细胞の种类による遗伝子発现制御の违いについては、理解が进んでいない部分が多くありました。従来の研究において、エピジェネティック修饰（顿狈础メチル化やヒストン修饰）^＊６によって遗伝子発现が制御されることが示唆されていましたが、その动的な変化や细胞特异的な制御メカニズムについては不明な点が多く残されていました。

本研究では、イネの胚乳における异なる発生ステージでのトランスクリプトーム解析（搁狈础-蝉别辩解析）を行いました。その结果、持続的にインプリンティングが维持される遗伝子（持続的インプリント遗伝子）と、特定の発生ステージでのみインプリンティングが観察される遗伝子（ステージ特异的インプリント遗伝子）に分类することができました。また、全ゲノムの顿狈础メチル化解析およびヒストン修饰解析を実施した结果、持続的インプリント遗伝子は、顿狈础メチル化やヒストン修饰の强固なエピジェネティック修饰によって制御され、一方でステージ特异的インプリント遗伝子は比较的弱いエピジェネティック修饰によって制御されていることを明らかにしました。さらには、母性インプリント遗伝子の多くは顿狈础メチル化によって、父性インプリント遗伝子の多くは主にヒストン修饰によって制御されることも明らかになりました（図２）。

さらに、シングルセル解析を用いて、细胞特异的インプリント遗伝子の発现パターンを解析しました。この解析により、持続的インプリント遗伝子が多くの细胞クラスター^＊７で広范に発现しているのに対し、ステージ特异的インプリント遗伝子は特定の细胞クラスターでのみ発现していることが明らかになりました（図３）。このことは、细胞タイプごとのインプリント遗伝子の発现の违いが、胚乳発生の制御に重要な役割を果たしている可能性を示唆しています。

本研究の成果は、これまで単纯な制御であると考えられてきたゲノムインプリンティングが、人类の食粮资源として最も重要な胚乳の発生ステージや细胞の种类といった时空间レベルで复雑に制御されている可能性を示唆しており、复雑なゲノムインプリンティングの制御メカニズムの全容の解明が期待できます。

＊1 ゲノム刷り込み（ゲノムインプリンティング）：父母のゲノムの由来に従って遺伝子発現のオン?オフが決まる仕組み。父性インプリント遺伝子は、父親から遺伝した場合のみ発現がオンに制御され、逆に母性インプリント遺伝子は母親から遺伝した場合のみ発現がオンに制御される。
＊2 時系列マルチオミクス解析：複数の発生ステージを対象として、ゲノムワイドDNAメチル化情報、ヒストン修飾情報、遺伝子発現情報などの大規模解析を組み合わせて解析する手法。
＊3 刷り込み遺伝子（インプリント遺伝子）：ゲノム刷り込みを受けた遺伝子。父性インプリント遺伝子と母性インプリント遺伝子がある。
＊4 シングルセル解析：単離した細胞や核を用いて、個々の細胞で発現しているmRNAを読み取る技術。
＊5 エピゲノム制御機構：DNAの塩基配列以外のゲノム情報、DNAメチル化、ヒストン修飾などを制御する分子機構。
＊6 エピジェネティック修飾（DNAメチル化やヒストン修飾）：DNAのシトシン塩基の5位炭素にメチル基が入る化学的な修飾、ならびにヒストンのN末端やC末端のテール部分に入るメチル基、アセチル基、ユビキチンなどの修飾を指す。DNAの塩基配列以外の遺伝情報として知られている。
＊7 細胞クラスター：シングルセルRNAシーケンス解析の結果、似たような遺伝子発現を持つ細胞の集団をグループ化し、細胞のタイプごとに別けたもの。

本研究は、科研费補助金学術変革領域(A) 「挑戦的両性花原理」、若手研究、横浜市立大学学长裁量事业 第5期戦略的研究推进事业「研究開発プロジェクト」などの支援を受けて実施されました。

タイトル： Multi-layered epigenetic control of persistent and stage-specific imprinted genes in rice endosperm
著者： Kaoru Tonosaki, Daichi Susaki, Hatsune Morinaka, Akemi Ono, Hiroki Nagata, Hiroyasu Furuumi, Ken-Ichi Nonomura, Yutaka Sato, Keiko Sugimoto, Luca Comai, Katsunori Hatakeyama, Taiji Kawakatsu, Tetsu Kinoshita
掲載雑誌： Nature Plants
顿翱滨：

横浜市立大学　広报担当
mail: koho@yokohama-cu.ac.jp