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理化学研究所（理研）环境资源科学研究センターバイオ生产情报研究チームの南杏鹤研究员（横浜市立大学客员研究员）、持田恵一チームディレクター（长崎大学情报データ科学部教授、横浜市立大学木原生物学研究所客员教授）、明治学院大学の野副朋子准教授、爱知製钢株式会社の铃木基史室长、东京大学大学院农学生命科学研究科附属アイソトープ农学教育研究施设の田野井庆太朗教授、农业?食品产业技术総合研究机构（农研机构）生物机能利用研究部门の远藤真咲上级研究员らの共同研究グループは、长期间の高温ストレスに対し、温帯性草本植物の适応性を向上させるには、土壌中の鉄吸収の制御机构が重要な役割を担うことを明らかにしました。

本研究成果で得られた知见は、コムギなどの温帯性作物の高温ストレスへの适応性を向上させ、温暖化が进行する気候変动下でも安定的な作物生产の実现に贡献すると期待されます。

今回、共同研究グループは、温帯性草本植物であるコムギやミナトカモジグサ^[1]が长期の高温ストレス下で鉄欠乏に陥ることを见いだし、その背景にあるメカニズムを探るため、ミナトカモジグサの遗伝的多様性を解析しました。その结果、鉄吸収に関わるムギネ酸^[2]のトランスポーター^[3]遗伝子が高温环境下での生育维持に重要な因子であることを明らかにしました。さらに、この知见に基づき、ムギネ酸の类縁体「プロリンデオキシムギネ酸（笔顿惭础）^[4]」やキレート鉄（植物が吸収しやすい形にした鉄）を投与することで、コムギの高温ストレス下での鉄欠乏と成长抑制を缓和できることを示しました。

本研究は、科学雑誌『Nature Communications』オンライン版（8月28日付：日本时间8月28日）に掲载されました。

温暖化の进行により、作物が高温环境にさらされる频度と期间は今后さらに増加すると予测されています。特にコムギなどの温帯地域で栽培される作物は、これまで比较的凉しい気候条件で育ってきたため、高温による影响を受けやすく、収穫量の大幅な低下が悬念されています。こうした気候変动に适応し、食料の安定供给を确保するためには、植物が高温环境下でどのように生育し、どのような仕组みで耐性を示すのかを理解することが重要です。

これまでの研究では、短時間で急激に温度が上昇する「熱ショック」に対する応答を中心に解析が進められてきました。これにより、熱ショックタンパク质のような防御因子や、それを制御する遺伝子群の働きなどが明らかになっています。しかし、温暖化による気温上昇は、より長期的な高温ストレスとして現れることも多く、このような環境下で植物がどのように適応しているかについては、十分に明らかにされていませんでした。

そこで、本研究では、今后温暖化による高温ストレスの影响が特に悬念される温帯性の植物について、长期的な高温环境に対する植物の适応机构を明らかにすることに取り组みました。

まず、共同研究グループはコムギを高温环境下（32?35&诲别驳;颁）で2週间育て、叶の光合成の指标である光化学反射指数（笔搁滨）^[5]や生育の低下を観察しました（図1）。叶の元素组成を分析すると、鉄含量が顕着に低下しており、鉄欠乏が光合成の低下や成长抑制と関连する可能性が考えられました。鉄欠乏応答に関わる遗伝子の発现を调べると、高温ストレス下では若い叶ほど鉄欠乏の兆候が强く、叶の黄化度合いとも符合していました。

コムギと近縁のモデル草本植物のミナトカモジグサ（Brachypodium distachyon）の叠诲21系统も、3週间の高温环境で叶の光合成指标の低下、成长抑制や鉄欠乏の兆候が见られました（図2础、叠）。しかし、主に地中海沿岸から集めたミナトカモジグサ153系统を比较すると、长期の高温に耐性を示す系统（叠诲21-3系统など）が见いだされました。そこで、高温耐性を示した叠诲21-3系统と弱い叠诲21系统を交配して作出した集団を用いて蚕罢尝解析^[6]を行い、高温耐性に関わる遗伝子领域を第4染色体上に特定しました（図2颁）。その领域を详しく调べると、二つのムギネ酸トランスポーターをコードする遗伝子（BdTOM3とBdTOM1）が隣接して存在することが分かりました（図2C）。ムギネ酸は、イネ科植物が土壌中の吸収しにくい鉄を取り込むために根から分泌する物質です。ムギネ酸を土壌に分泌するには、専用の輸送体タンパク质であるトランスポーターが必要であり、BdTOM3とBdTOM1は、このムギネ酸輸送体タンパク质をコードする遺伝子と高い配列類似性がありました。そこで、高温環境下でのムギネ酸の分泌量を両系統で比較したところ、Bd21-3系統の方がBd21系統より多いことが分かりました（図2D）。

次に、BdTOM1とBdTOM3遗伝子の高温ストレスへの応答性や机能を比较しました。BdTOM1は高温ストレス下で根において発现が上昇し、特に高温耐性の叠诲21-3系统で顕着な诱导が见られました。一方、BdTOM3は叶で高い発现を示し、高温や鉄欠乏への応答はほとんど见られず、系统间での差も明确ではありませんでした。それらの机能的な违いをさらに検証するため、ゲノム编集摆7闭による遗伝子破壊系统を作製したところ、BdTOM1を欠损した変异体では鉄欠乏と生育障害が生じたのに対し、BdTOM3の欠损では明确な影响は见られませんでした。また、BdTOM1遗伝子の欠损による生育障害は、合成ムギネ酸の笔顿惭础を与えることで改善しました（図3）。これらの结果から、BdTOM1が高温ストレスに伴う鉄欠乏に応答して発现すること、ムギネ酸を介した鉄吸収において重要な役割を担うことが示唆されました。さらに、BdTOM1を欠损した変异体に、叠诲21系统または叠诲21-3系统に由来するBdTOM1遗伝子のゲノム领域を导入して机能补完を试みたところ、いずれの系统に由来する补完植物でも成长の回復および鉄欠乏マーカー遗伝子の発现低下が确认されました。さらに、高温环境下では、叠诲21-3系统由来のゲノム领域を持つ补完植物の方が光合成活性の低下がより抑制される倾向が见られ、BdTOM1遗伝子の机能に系统间で差异があることが示唆されました（図4）。

共同研究グループは、モデル草本植物ミナトカモジグサで明らかになったBdTOM1の机能と、长期高温ストレス下での鉄欠乏応答に関する知见を、コムギの高温耐性の向上に応用できるか検讨しました。コムギでも长期高温ストレス环境下では、BdTOM1に相当する遗伝子（TaTOM1）やムギネ酸合成関连遗伝子の発现が、ミナトカモジグサと同様に诱导されることが确认され、この仕组みは同じイチゴツナギ亜科の両种间で保存されていることが示唆されました。そこで、人工合成された笔顿惭础を高温ストレス下のコムギおよびミナトカモジグサに投与したところ、鉄欠乏が改善され、叶の黄化や光合成机能の低下、生育抑制が大きく缓和されました（図5）。また、鉄欠乏応答遗伝子の発现や光合成関连遗伝子の発现の低下も正常化することが明らかとなりました。一方、过剰な笔顿惭础やキレート鉄の供给は、特に高温ストレス环境では、植物にとってより顕着な鉄过剰ストレスを引き起こすことも判明し、高温ストレス下での鉄吸収制御のバランスが植物の健全な成长に重要であることが示されました。

本研究により、温帯性草本植物において、长期的な高温ストレスと鉄欠乏との関连性、およびムギネ酸のトランスポーターの遗伝的多様性と高温耐性との関係が明らかとなりました。さらに、鉄欠乏および鉄过剰を防ぐための鉄ホメオスタシス（恒常性）の维持が、高温环境下において植物の成长継続に重要であることが示されました。

研究の出発点は、ミナトカモジグサにおける自然集団の遗伝的多様性を活用し、高温ストレス耐性の违いに関わる遗伝的背景を明らかにすることでした。兴味深いことに、高温耐性の高い叠诲21-3と低い叠诲21は、いずれもイラクの同じ地域で採集され、分离された系统であり、叠诲21-3は、现在の高温环境に适応したものというより、将来の环境変化に対する适応性を潜在的に备えた自然変异である可能性が考えられます。このような変异を见つけ出すには、将来の気候変动を见据えた环境设定の下で植物の応答を解析する研究アプローチが重要です。今后、こうした手法により环境変动に対して有用な遗伝子や自然変异のバイオリソースを蓄积することが、作物の育种や気候変动への备えに贡献すると期待されます。本研究で得られた知见は、コムギなどの温帯性草本植物において温暖化による生育环境の変化に対応した品种育成や栽培管理技术の开発を通じ、土壌资源や农地生态系の持続的利用、食料供给の安定化といったグローバルコモンズの保全に资することが期待されます。

本研究は、国際連合の17の目標「持続可能な開発目標 （SDGs）^[8]」のうち「2.飢饿をゼロに」と「13.気候変动に具体的な対策を」への贡献が期待される成果です。

＜タイトル＞
Chelation-based iron uptake mitigates the effects of prolonged high-temperature stress in cool-season grasses
＜着者名＞
Anzu Minami, Yoshihiko Onda, Minami Shimizu, Yukiko Uehara-Yamaguchi, Asaka Kanatani, Risa Nakayama, Kyoko Toyama, Kotaro Takahagi, Komaki Inoue, Tomoko Nozoye, Motofumi Suzuki, Yusuke Kouzai, Toshihisa Nomura, Keitaro Tanoi, Masaki Endo, Ryuji Miki, Masakazu Kashihara, Naoaki Taoka, Keiichi Mochida
＜雑誌＞
Nature Communications
＜顿翱滨＞

[1] ミナトカモジグサ
イネ科植物の一种で、コムギと同じイチゴツナギ亜科に属する。実験室内でも栽培でき、遗伝子の机能解析や环境応答の研究にも利用される。

[2] ムギネ酸
「麦の根から分泌される酸」に由来する名前を持つ物质で、イネ科植物が鉄不足时に根から分泌し、土壌中の叁価鉄（贵别&蝉耻辫3;?、酸化数+3）を吸収しやすくする天然のキレート剤である。ムギネ酸は难溶性の叁価鉄と强く结合する性质があり、この结合体はムギネ酸鉄と呼ばれる。ムギネ酸鉄は水に溶けやすく、鉄が植物に吸収されやすい形となるため、土壌中の鉄を効率よく取り込むのに重要な役割を果たす。

[3] トランスポーター
细胞膜を通して物質を輸送する働きを持つ膜タンパク质の一種。细胞内から外界へ、外界から细胞内へ、または体内の各部位へと物質を運ぶ重要な役割を果たしている。

[4] プロリンデオキシムギネ酸（PDMA）
爱知製钢と徳岛大学が共同开発した合成ムギネ酸分子。合成キレート剤として、鉄の溶解性と植物における吸収性を高める働きがある。

[5] 光化学反射指数（PRI）
植物の光合成活動やストレス状態を非破壊で評価できる指標。葉から反射される特定波長の光を測定し、ストレスによる光合成効率の変化を捉える。PRIはPhotochemical Reflectance Indexの略。

[6] QTL解析
草丈やストレス耐性など量的な性質（量的形質）に関わる遺伝子の場所をゲノム上で特定する遺伝学的手法。注目する量的形質が異なる二つの親系統を交配して得た子孫集団について、DNAの配列の違いと量的形質の違いの関係性を統計的に調べることで、注目する形質に関係する染色体領域を絞り込む。QTLはQuantitative Trait Locusの略。

[7] ゲノム編集
ゲノム上の特定の遗伝子配列を狙って改変できる技术であり、さまざまな生物の遗伝子の机能解明や形质の改変に利用されている。

[8] 持続可能な開発目標 （SDGs）
2015年9月の国连サミットで採択された「持続可能な开発のための2030アジェンダ」にて记载された2016年から2030年までの国际目标。持続可能な世界を実现するための17の目标、169のターゲットから构成され、発展途上国のみならず、先进国自身が取り组むユニバーサル（普遍的）なものであり、日本としても积极的に取り组んでいる（外务省のホームページから一部改変して転载）。

理化学研究所　环境资源科学研究センター
バイオ生产情报研究チーム
研究员　南　杏鹤（ミナミ?アンズ）
（横浜市立大学　客员研究员）
研究员（研究当时）　恩田义彦（オンダ?ヨシヒコ）
テクニカルスタッフⅠ　清水みなみ（シミズ?ミナミ）
テクニカルスタッフⅠ　 山口（上原）由紀子（ヤマグチ（ウエハラ）?ユキコ）
テクニカルスタッフⅡ（研究当时）　金谷麻加（カナタニ?アサカ）
研究パートタイマーⅡ（研究当时）　中山梨沙（ナカヤマ?リサ）
研究パートタイマーⅡ　远山恭子（トオヤマ?キョウコ）
研修生（研究当时）　高萩航太郎（タカハギ?コウタロウ）
テクニカルスタッフⅡ（研究当时）　井上小槙（イノウエ?コマキ）
研究员（研究当时）　香西雄介（コウザイ?ユウスケ）
研究员（研究当时）　野村俊尚（ノムラ?トシヒサ）
（现　客员主管研究员）
チームディレクター　持田恵一（モチダ?ケイイチ）
（长崎大学　情报データ科学部　教授、横浜市立大学　木原生物学研究所　客员教授）

明治学院大学　教养教育センター
准教授　野副朋子（ノゾエ?トモコ）

爱知製钢株式会社　未来创生开発部　ソサイエティー材料开発室
室长　铃木基史（スズキ?モトフミ）

东京大学　大学院农学生命科学研究科　附属アイソトープ农学教育研究施设
教授　田野井庆太朗（タノイ?ケイタロウ）

农业?食品产业技术総合研究机构　生物机能利用研究部门
上级研究员　远藤真咲（エンドウ?マサキ）

株式会社カネカ
主任　叁木隆二（ミキ?リュウジ）
嘱託社员　柏原正和（カシハラ?マサカズ）
理事、アグリバイオリサーチセンターセンター长　田冈直明（タオカ?ナオアキ）

本研究は、内閣府ムーンショット型農林水産研究開発事業「サイバーフィジカルシステムを利用した作物強靭化による食料リスクゼロの実現（JPJ009237）」、日本学術振興会（JSPS）科学研究费助成事業若手研究（B）「温帯性モデル草本における高温耐性遺伝子の同定と高温環境への適応進化過程の解明（研究代表者：恩田義彦、17K15214）」の助成を受けて行われました。

＜発表者のコメント＞
高温下で生育した场合、ミナトカモジグサの高温耐性系统が鉄欠乏ストレスに敏感であるにもかかわらず、なぜか高温耐性を获得する——その矛盾した现象にずいぶんと悩まされました。しかし、鉄欠乏に敏感だからこそムギネ酸の分泌が増え、それが结果的に鉄の吸収を促进しているのではないか、という仮説にたどり着いてからは、さらに実験を积み重ねることで、これまでの结果をうまく説明できるようになり、植物の环境ストレス研究の奥深さを改めて実感しました。(南　杏鹤)

お问い合わせ

横浜市立大学　広报担当
mail:koho@yokohama-cu.ac.jp